Son varios los enfoques o estrategias que por sí solas o combinadas se pueden implementar para controlar plagas y enfermedades en los cultivos. Si se ordenan en función del tiempo, de mayor a menor plazo, primero están los manejos culturales, luego la manipulación del ambiente (ej. invernaderos), seguidos del control biológico, los biopesticidas o inductores de resistencia y, finalmente, los pesticidas químicos o de síntesis. Hasta ahora, la estrategia más usada en la agricultura convencional ha sido la aplicación de pesticidas sintéticos, porque resultan ser una herramienta fácil de usar y barata, pese a los potenciales riesgos medioambientales y a la salud de las personas.
Sin embargo, debido a las cada vez mayores restricciones de uso que enfrentan las moléculas químicas, por una parte, y al desarrollo de resistencia en plagas y enfermedades a los productos de síntesis, por otra, en la actualidad los agricultores están integrando en sus programas de control medidas de mediano plazo como son el control biológico, los biopesticidas y los inductores de resistencia. La dificultad está en que estos enfoques requieren de un conocimiento más profundo, tanto de la fisiología y el comportamiento de cada cultivo y su medioambiente, como de sus plagas y enfermedades. Pero, además, en el caso de los inductores de resistencia o elicitores, es necesario un conocimiento acabado del comportamiento de los propios compuestos activos.
El doctor Antonio León Reyes, en su laboratorio AgroBiotech, de la Universidad San Francisco de Quito (Ecuador), trabaja principalmente con organismos benéficos como son algunas especies de hongos y bacterias (control biológico) y compuestos elicitores basados en extractos de plantas y hongos, ciertas fitohormonas, patógenos, metabolitos secundarios de las plantas, entre otros.
Como base de sus estudios, el investigador utiliza la planta modelo Arabidopsis thaliana, debido a que es fácil de manejar, su genoma ha sido completamente secuenciado, y porque ya se conocen varios mecanismos que permiten estudiar la respuesta a los elicitores. “En nuestro modelo buscamos entender los mecanismos generales de defensa de las plantas, mecanismos que son extrapolables a otras especies, ya que la mayoría de las rutas metabólicas de defensa conocidas en Arabidopsis tienen su equivalencia en las plantas de cultivo”, explica León.
Así como las plantas de interés comercial, Arabidopsis es atacada por virus, bacterias, hongos e insectos o ácaros, por lo que el modelo les permite comprender la respuesta de las plantas -en general- frente al ataque de dichos organismos. La idea de fondo es desarrollar herramientas orientadas a estimular y usar el sistema inmune de la propia planta para prevenir o mitigar un daño de origen biótico o abiótico.
Respecto de las plagas, han trabajado principalmente con insectos, thrips, áfidos, lepidópteros, especies que en alguna etapa de su desarrollo se alimentan de las plantas; hongos necrotróficos, tales como Alternaria y Botrytis, caracterizados por secretar enzimas digestivas en la pared celular para luego colonizar y alimentarse del tejido muerto; hongos biotróficos, como Oídium y Peronospora, que se alimentan de las células vivas; y también con microorganismos semibiotróficos, como Pseudomonas syringae o Phytophthora, los que primero actúan como biotróficos para luego pasar a ser necrotróficos. Así mismo, con virus y otros patógenos.
RECONOCIMIENTO, ALARMA Y ACCIÓN DEFENSIVA
La primera línea de defensa de una planta está preformada en sus células y no requiere ser activada, se la conoce como defensa constitutiva. Ejemplos son los tricomas, lo que supone una barrera física, y compuestos antimicrobianos como saponinas y anticipinas. Sin embargo, superada esta primera línea, se activa un segundo sistema de defensa, el que primero reconoce al patógeno a nivel celular, y luego emite una señal local, pero también sistémica, a nivel de toda planta. Esa alarma o señal está mediada por hormonas. “Las principales hormonas de defensa son el ácido salicílico, el ácido jasmónico y el etileno. Son la columna vertebral de la inducción de resistencia o de modulación de defensa en las plantas”, señala el investigador.
En la membrana plasmática de las células de la planta se encuentra una serie de receptores. Un ejemplo son las proteínas conocidas como flagelinas, capaces de detectar el flagelo de un patógeno bacteriano. “Son proteínas específicas que interactúan con el patógeno y que, cuando lo reconocen, emiten una señal que ingresa a la célula para activar una serie de genes de defensa. Es lo que se llama el ‘PAMP triggered Inmunity’ o PTI (PAMP: pathogen associated molecular pattern/ patrones moleculares asociados a patógenos. PTI: inductor de inmunidad PAMP). Es decir, el patógeno activa la respuesta PTI.
Los receptores en la membrana celular pueden ser xilanasas, quitinasas (receptor de quitina), β-glucano (receptor de β-glucanos), entre otras. Por ejemplo, si el patógeno contiene quitina es reconocido por las quitinasas, activando la alarma correspondiente y la respectiva ruta metabólica.
Figura 1. Respuesta inmune de la planta a nivel celular.
Sin embargo, el proceso infeccioso puede no terminar ahí. “Los patógenos han evolucionado junto con las plantas por lo que han desarrollado sistemas de supresión de las defensas vegetales. Esto es, los patógenos son capaces de inyectar proteínas supresoras de defensas -llamadas ‘efectores’- en las células, estas proteínas interrumpen la señal de alarma para que no se activen los genes de defensa, de modo que el patógeno pueda ingresar desapercibido y continuar el proceso infeccioso”.
Naturalmente, como las plantas también han coevolucionado con sus plagas, a su vez han desarrollado mecanismos para reconocer las proteínas efectoras del patógeno, reconocimiento que activa un gen de resistencia. Estos genes interactúan directamente con las proteínas del patógeno activando nuevamente el sistema de reconocimiento y de defensa. Es lo que se llama Effector – triggered immunity (ETI: efector que induce inmunidad). En esta segunda etapa, el efector es el que activa la inmunidad y ya no directamente el patógeno, como fue en el caso del PTI, y así repetidamente en lo que se ha llamado ‘modelo zigzag’ de coevolución.
El proceso descrito estimula la producción de las hormonas de defensa. Principalmente el ácido salicílico (AS), el jasmónico (AJ) y el etileno, compuestos que actúan local y sistémicamente, induciendo las rutas metabólicas de las que resultan las proteínas PR (Pathogenesis-related), las fitoalexinas, las defensinas, los inhibidores de proteínas, etc. “Con los compuestos elicitores buscamos preparar a la planta para la interacción con los patógenos”, apunta el investigador.
EN LA RUTA DEL ÁCIDO JASMÓNICO
Posteriormente al descubrimiento de la ruta del AS se observó que, ante el ataque de algunas plagas, Pieris rapae (lepiddoptero), Frankliniella occidentalis (thrips) e incluso de algunas enfermedades, por ejemplo, Alternaria brassicicola (hongo necrotrófico), los niveles de AS no se elevan en la planta. “No todos los patógenos o modelos de atacantes generan peaks de AS. Martin De Vos, en su laboratorio en Países Bajos, aplicó varias especies de patógenos e insectos a plantas de Arabidopsis y observó que, si bien los niveles de AS no se elevaban, sí subían los del ácido jasmónico. De esta forma se estableció que el AJ es el compuesto que modula la respuesta defensiva contra insectos, ácaros y microorganismos necrotróficos”.
Si una planta carece de AJ los insectos se alimentan de ella mucho más ávidamente y arrasan con los tejidos vegetales. O sea, sin AJ un cultivo tendrá muchos más problemas con plagas. En el laboratorio de León Reyes han experimentado con mutantes de Arabidopsis que no producen AJ, para comparar su respuesta con la de plantas normales, que sí producen AJ endógeno (no aplicadas). Como se puede apreciar en la foto, los mutantes son completamente devorados por las plagas en tanto que las plantas normales resisten en alguna medida el ataque de los insectos.
En la imagen de la izquierda se observa una planta con ácido jasmónico y en la derecha una sin, notándose la diferencia de tamaño debido al ataque de plagas.
“El AJ es importante, no solo porque protege contra el ataque se insectos y ácaros fitófagos, sino también porque induce en las plantas resistencia a enfermedades, específicamente respecto de patógenos necrotróficos, como son los hongos de los géneros Alternaria, Botrytis y Colletotrichum, entre otros”. En la foto se puede ver en los maceteros de la izquierda a plantas mutantes, que no producen AJ, vs plantas normales (der.). Ambos grupos de plantas fueron inoculadas con el hongo Botrytis y se pudo ver claramente que las plantas mutantes no presentaron la menor resistencia a la enfermedad.
DEFENSAS QUÍMICAS O INDUCIBLES Y ELICITORES
Los elicitores no cumplen un rol importante a nivel de las barreras físicas o defensas constitutivas, pese a que existe evidencia de compuestos que refuerzan -en cierta medida- la pared celular, como el silicio o los elicitores en base a calcio. Sin embargo, donde sí inciden significativamente es en la activación de las defensas químicas o inducibles, ya que la mayoría de los elicitores actúan en los puntos de inducción o de inmunidad inducible. “En toda Latinoamérica se habla mucho de las fitoalexinas, porque es lo que más se ha popularizado, pero hay varias otras rutas de defensa que pueden ser activadas, por ejemplo, proteínas PR (Pathogenesis-related), las defensinas y las proteínas inhibidoras, estas últimas, muy relacionadas con la inducción de defensas contra insectos (al dificultarles la digestión)”.
Los elicitores químicos son moléculas de bajo peso molecular que inducen o desencadenan respuestas en cascada del sistema inmune de las plantas, las que involucran a una gran cantidad de genes. Los elicitores endógenos son compuestos que internamente gatillan la cascada de eventos, en tanto que los elicitores exógenos pueden ser patógenos, derivados de patógenos, fitohormonas, un químico de síntesis, bacterias y hongos benéficos, etc.
“Los principales elicitores exógenos que se han estudiado no son específicos y varían mucho desde el punto de vista químico. Pueden ser proteínas, oligosacáridos o lípidos. Por ejemplo, ácido salicílico (AS), ácido jasmónico (jasmonato, AJ), quitosano (CHT), quitina, flagelinas, derivados de patógenos. El AS y el AJ son la columna vertebral de la inmunidad vegetal y de la resistencia sistémica, pero también se han descrito compuestos análogos al AS, activadores de la ruta del AS o derivados, como BTH (Benzothiadisol), sacarinas, quitosano, etc.
Se conocen o se han descrito muchos elicitores de la ruta del ácido salicílico y muy pocos elicitores de la ruta del ácido jasmónico. En la figura 2 se aprecian varios compuestos que inducen el AS, que solo el metiljasmonato induce la ruta del ácido jasmónico y que el fosfito de potasio (PhK), el bisulfito sódico de menadiona (MBS), el ácido exanoico (Hx), los silicatos (Si) y el quitosano (CHT), si bien no prenden la ruta del AJ, sí logran algún nivel de res-
puesta contra necrotróficos. En el esquema también se aprecia la supresión o inducción de susceptibilidad. Es decir, mucho AS suprime la respuesta del AJ.
Figura 2.
DEFENSAS BIOLÓGICAS Y MODULACIÓN SITIO ESPECÍFICA
Los microorganismos elicitores son cada vez más populares en las prácticas agrícolas. Ejemplos de microorganismos asociados a defensas biológicas de las plantas son especies o cepas de los géneros Trichoderma y Bacillus. “Estos organismos benéficos son comúnmente utilizados en agricultura para mejorar la nutrición de las plantas o inhibir el desarrollo de algunas plagas, pero, además, algunas cepas de estos hongos están entre los microorganismos que pueden elicitar e inducir resistencia en los cultivos”. El grupo de trabajo de León Reyes se ha centrado en estudiar el efecto del microbioma completo del entorno de las plantas en relación a la inducción de resistencia, un escenario mucho más complejo que la función que pueda cumplir una sola de las especies asociadas, sin embargo, en opinión del investigador, es una condición más equivalente a la realidad agrícola.
Figura 3.
“Intentamos comprender por qué un bioestimulante o un controlador biológico funciona en un huerto, pero en otro no, aunque las condiciones sean similares. Ahora sabemos que el fundamento de eso está en las interacciones que pueden establecer las plantas con los microorganismos a su alrededor. Los microorganismos del entorno modulan la respuesta. Es decir, si aplico un elicitor en una zona de cultivo y luego lo aplico en otra zona de cultivo, aun siendo la misma variedad, en la misma etapa de crecimiento, usando la misma dosis y frecuencia de aplicación, la respuesta puede no ser consistente. Hoy sabemos que la causa puede ser porque el bioma o comunidad de organismos en el entorno de uno y otro huerto no es la misma”.
RESISTENCIA SISTÉMICA ADQUIRIDA (SAR) E INDUCIBLE
Hace cerca de 70 años se descubrió que las plantas responden sistémicamente y que esas respuestas son manipulables.
Se evidenció cuando al infectar con un virus una hoja en la parte baja de una planta, se generó cierto nivel de daño, pero luego de unos días, cuando se inoculó el virus en una hoja en la parte alta de la planta, se observó que el nivel de daño era significativamente menor. La conclusión fue que entre la primera y la segunda infección se había activado una respuesta sistémica (SAR).
Es decir, además de los procesos intracelulares antes descritos (PTI, ETI, etc.), se producen fitohormonas que junto a otras señales móviles inducen, principalmente, la activación de la ruta metabólica del ácido salicílico o la del ácido jasmónico, induciendo por esas vías la respuesta defensiva en lugares de la planta alejados de la infección original. Es así que las partes de la planta posteriormente atacadas ya están preparadas y con sus sistemas de defensa activos.
En el laboratorio de León Reyes han trabajado con cepas de Trichoderma que inducen resistencia, aunque también hay cepas que no generan respuesta. Las plantas de la foto fueron inoculadas con Botrytis.
Al aplicar un elicitor o directamente ácido salicílico se activa la ruta del AS, se induce la defensa y se reducen las infecciones de ciertos patógenos. Hay varias moléculas que pueden activar dicha ruta metabólica. Está probado que el AS es un compuesto central en la inmunidad vegetal y en las rutas de defensas inducibles. De hecho, si una planta no tiene AS se vuelve hipersusceptible.
“Hemos desarrollado la capacidad de inducir la respuesta SAR, con patógenos y distintas moléculas. Hoy existen productos elicitores que pueden ser aplicados a los cultivos vía foliar o vía suelo, de modo de preparar a las plantas para un estrés. Cuando a una planta le aplicamos una molécula elicitora y luego le inoculamos un patógeno y comparamos el resultado con una planta testigo inoculada, pero no tratada con el compuesto, está visto que podemos reducir el grado de infección de varias enfermedades. Pseudomonas syringae, Xanthomonas campestris, Fusarium oxysporum, Peronospora parasitica o el virus TCV, son algunas de ellas”.
Sin embargo, advierte el investigador, “si bien la severidad del ataque y las lesiones se reducen, este mecanismo no es capaz de eliminarlas completamente. Es decir, los elicitores, como herramienta fitosanitaria, debieran funcionar como apoyo a otras estrategias, pero no son una opción que por sí sola- elimine del todo a los patógenos o a las plagas. Es importante manejar esta herramienta y se la puede manejar, pero su efecto no es absoluto”.
Resistencia Sistémica Adquirida v/s Resistencia Sistémica Inducida
Además, cuando se incrementa la respuesta por la vía del AS y sus derivados, se deprime la respuesta por la vía del AJ, por lo que la planta queda más susceptible a problemas fitosanitarios diferentes al que se quiere mitigar.
“Si bien las principales señales activadoras de defensas son el AS, el AJ y el etileno, las otras fitohormonas también están involucradas en el proceso actuando en una intrincada red de interacciones (auxinas, citoquininas, giberelinas, brasinoesteroides…). Por ejemplo, si se aplican citoquininas exógenas, también se induce algún grado de respuesta inmune e incide en el balance entre AS y AJ. Si aplica una giberelina, así mismo tendrá un impacto. Aunque la columna vertebral de la inmunidad sean el AS y el AJ, si alguna de las otras hormonas está presente en exceso, porque ha sido aplicada, por ejemplo, se altera en la planta el balance entre ambas señales”, indica el investigador.
El sistema funciona como una balanza, si se aplica mucho AS, se suprime al AJ y se provoca un desbalance entre las dos rutas de defensa y viceversa. O sea, si con frecuencia se aplica AS o elicitores de la ruta del AS, que son los más abundantes, se inhibirá la ruta del AJ y, potencialmente, se tendrá más problemas con patógenos necrotróficos e insectos. “Algunos productores de papas utilizan citoquininas para engordar el tubérculo, pero luego de las aplicaciones se registran ataques de la pulguilla de la papa, insecto que se alimenta de las hojas. Estamos relacionando el exceso de la hormona con la baja en la inmunidad del AJ”.
Por su parte, el ácido abscísico, la hormona del estrés abiótico, tiende a suprimir todas las rutas de defensa. O sea, si planta enfrenta un estrés abiótico tenderá a suprimir todas las rutas de defensa y ya no se defenderá de los patógenos para priorizar la resistencia contra el estrés ambiental.
El investigador precisa que es posible trabajar con AS y AJ o los elicitores de sus respectivas rutas, pero a bajas dosis. Razón por la que definir las dosis para cada compuesto es tan importante. A bajas dosis se puede inducir ambas rutas de defensa. Como referencia, en los ensayos del laboratorio de León Reyes trabajan con 1 mmol como dosis alta y con 0,1 mmol como dosis baja de AS.
RESPUESTA HIPERSENSITIVA
Otro mecanismo importante en lo que respecta a los elicitores es la respuesta hipersensitiva. En este caso, “cuando ingresa un patógeno biotrófico (que se alimenta de tejido vivo), en vez de elicitar a toda la planta, un receptor reconoce que es biotrófico y actúa destruyendo solo las células infectadas. Cuando ingresa el patógeno y la planta elicita moléculas llamadas ‘especies reactivas de oxígeno’ (ROS: H2O2) que sacrifican a las células infectadas para detener al patógeno. Este tiene que ser un reconocimiento muy fino, porque si se activa contra un patógeno que se alimenta de células muertas, favorecerá la infección”.
EFECTOS DE LA RESPUESTA SAR SOBRE EL CRECIMIENTO
“La defensa de la planta mediante la activación de su sistema inmune tiene un costo fisiológico y a nivel de la producción de biomasa (figura 6). Ahora se da gran importancia a la relación entre defensa y crecimiento de la planta. Sabemos que no se puede exagerar la dosis o aplicar elicitores por si acaso porque puede incidir negativamente a nivel productivo”, explica León Reyes. Particularmente, trabajar con dosis altas de elicitores tendrá un costo productivo importante. A este principio se la llama ‘crecer o defenderse’.
Figura 6. El alto costo fisiológico de una planta transgénica que expresa constitutivamente mecanismos de defensa. El mutante de manera activa y permanente produce proteínas PR y es híper resistente a todos patógenos, pero no logra crecer si se la compara con la planta normal.
“A nivel de comercializadores de insumos está la tentación de recomendar dosis altas o aplicaciones más frecuentes, para empujar la venta de productos, y -claro que la planta se va a defender-, pero pagando un alto costo en lo que respecta al crecimiento o por la inhibición de otras rutas metabólicas, lo que generará susceptibilidad a otros problemas. Hemos visto que cuando aplicamos AS a una planta, si bien logramos mejorías ante la enfermedad que queremos tratar, han aparecido otras enfermedades o plagas por el desbalance del sistema inmune”.
Es decir, si bien un compuesto puede cumplir con el objetivo de inducir resistencia contra un determinado patógeno, por otro lado, su uso inadecuado puede inducir susceptibilidad a, por ejemplo, una especie diferente de patógeno, lo que refuerza la idea de que se debe conocer muy bien al compuesto y las condiciones en que se aplica. Por ejemplo, las condiciones fitosanitarias generales.
RESISTENCIA SISTÉMICA INDUCIDA (ISR)
Muchos saben lo que es el SAR, pero pocos saben lo que es el ISR o resistencia sistémica inducida. El ISR también induce una respuesta inmune distal o sistémica, pero muy distinta al SAR ya que es provocada por ciertos microorganismos. Se ha estudiado con Pseudomonas fluorescens y con Trichoderma, los que asociados a las raíces inducen una señal sistémica que reduce la infección de los patógenos, incluso a nivel foliar.
“A diferencia del SAR, el ISR no tiene costo energético. Si la señal SAR le señala a la planta, ‘defiéndete’, el ISR le señala a la planta, ‘prepárate’, lo que tiene gran incidencia en lo que respecta al costo energético que paga la planta”.
Figura 4. Prueba de inducción de resistencia sistémica.
No solo se puede preparar a la planta contra un ataque mediante microorganismos, sino que -también- mediante moléculas elicitoras a bajas dosis. Es decir, la planta se prepara, pero sin activar su sistema de defensa. “El SAR, en cambio, activa a la planta y esta de inmediato comienza a gastar sus recursos en la defensa, llegue o no el patógeno o el estrés, por lo que incide en su crecimiento. El ISR o ‘Priming’, por su parte, es una señal para que la planta se prepare, en caso de que sea atacada por un patógeno o sufra un estrés, con lo que la planta activará mucho más rápido sus defensas al momento en que sufra un ataque o un estrés”.
Sin embargo, como el ‘Priming’ se alcanza a bajas dosis, en el caso de los compuestos, o en base a la incorporación de una sola especie de microorganismo, la que luego se va a asociar a las miles de otras especies en el suelo (bioma), el efecto del ISR o ‘Priming’ es menos consistente que el del SAR.
Figura 5. Fuente: Pieterse et al 2012.
“En nuestro laboratorio hemos comparado la efectividad de ambos mecanismos y ha resultado que son bastante equivalentes en cuanto a los problemas sobre los que actúan. Es así que contra Peronospora parasitica (oomycete), Pseudomonas syringae, Xanthomonas campestris (bacterias), Fusarium oxysporum (hongo) y Spodoptera exigua (insecto) funcionan ambos sistemas; contra los hongos Alternaria brassicola y Botrytis cinerea, funciona solo el ISR; contra Turnip crinkle virus funciona solo el SAR; en tanto que contra el insecto Pieris rapae no funcionó ninguno. En la mayoría de los casos funcionan los dos mecanismos, pero con excepciones”, explica el investigador.
LA DIFICULTAD DE TRABAJAR CON ELICITORES
Los potenciales compuestos que se podrían desarrollar como herramienta fitosanitaria para elicitar no solo se encuentran entre las moléculas sintéticas, sino que también pueden ser moléculas orgánicas derivadas de lípidos, extractos bacterianos, proteínas, etc. Todos estos compuestos, entre otros, son percibidos como patógenos por los receptores de las células de la planta, lo que inducirá la respuesta inmune.
Sin embargo, “trabajar con elicitores es difícil porque cada compuesto funciona solo para ciertos problemas y solo en ciertas especies vegetales. Tiene que ser un trabajo muy especializado, enfocado en una especie/variedad determinada, en un momento de aplicación acotado, a una dosis precisa, en un entorno determinado”, explica el investigador.
La respuesta dependerá de cada especie vegetal o, incluso, de la variedad, además, conocer bien el compuesto es muy importante porque las diferentes moléculas pueden inducir resistencia en distintas condiciones y no en todos los tipos de plantas. La genética de la planta es muy importante en la respuesta. “Cada elicitor es una realidad por lo que hay que estudiarlos muy bien, saber cómo funciona, qué vía de defensa activa, la del Salicílico o del Jasmónico, o si es independiente de estas, como es el caso de los silicatos”, advierte el investigador.
También es importante determinar la dosis, ya que la respuesta cambia si la dosis del compuesto elicitor es media, alta o baja. Otro aspecto importante es la ventana de protección asociada a cada compuesto elicitor. Enfatiza León Reyes que no existen los compuestos que elicitan toda una temporada. “En varios años de ensayos hemos visto que los elicitores que ha presentado el período más largo de promoción de la protección, han actuado por máximo 5 a 6 semanas. El ácido salicílico, por ejemplo, promueve las defensas por solo una o dos semanas, siendo calificado como de ventana media. Compuestos como el quitosano, el MBS (MSB: bisulfito sódico de menadiona) y el ácido hexanoico muestran períodos muy cortos de acción”. Este último parámetro determina la frecuencia en que cada compuesto debe ser aplicado al cultivo.
COMBINACIONES DE COMPUESTOS ELICITORES CON BIOLÓGICOS
En un estudio realizado en Alemania se probó Quitosano, como inductor, pero en platas de tomate micorrizadas y no micorrizadas (tratadas o no con micorrizas).
En el estudio del efecto combinado de quitosano con micorrizas (tabla) podemos ver que las plantas micorrizadas contienen una mayor cantidad base de ácido jasmónico isoleucínico, el compuesto activo, en comparación con las plantas no micorrizadas. Aunque a la dosis más alta de quitosano se aprecia una reducción de la cantidad de compuesto, no es significativa.
“La conclusión es que la sola micorrización induce una mayor cantidad de ácido jasmónico isoleucínico, el compuesto bioactivo que estimula la respuesta, porque es realmente el que se pega al receptor para inducir la defensa de las plantas. Sin embargo, si se agrega el quitosano a bajas dosis, la respuesta es mucho mayor. Por otro lado, si se aumenta la dosis se pierde el efecto, aunque a niveles no significativos”, explica León Reyes.
Queda claro que para evaluar la elicitación es importante conocer el entorno microbiano del cultivo. Por esto, si se aplica un elicitor en un lugar puede que no se obtenga el mismo efecto que si se aplica en otro lugar, ya que los microorganismos pueden ser distintos o, tal vez, los tratamientos adicionales de benéficos -micorrizas, trichodermas, etc.- que se utilizan, estén influyendo en la respuesta”, puntualiza.
Respecto de los otros niveles de la tabla, el ABA no cambia (ácido Abscísico), el OPDA (un compuesto de la biosíntesis del ácido jasmónico) y el ácido jasmónico incluso tienden a bajar con las micorrizas. Según Antonio León Reyes, esto da para suponer que es viable formular benéficos con elicitores buscando una acción sinérgica que sea más consistente en campo.
CONSIDERACIONES EN EL USO COMERCIAL DE ELICITORES
Es necesario lograr un conocimiento exhaustivo del compuesto elicitor, porque su efecto va a depender en gran medida de la especie y variedad cultivada. Dentro de la misma especie vegetal, el efecto cambia incluso entre variedades. Entonces, hay que probar cada compuesto elicitor -a diferentes concentraciones- en cada variedad de una especie determinada y considerando que no se comporta igual en el campo que cuando se prueba en condiciones controladas. Esa es una de las razones por la que los elicitores no se han masificado a la misma escala que otras herramientas agronómicas.
Pero, además, el efecto elicitor dependerá del estado nutricional de la planta. Hay ejemplos en los que, al cambiar las concentraciones de nitrógeno, de amonio o nitrato, en la planta, se tiene más o menos efecto. “Particularmente, en el caso de nuestros estudios, las altas concentraciones de amonio suprimieron la inmunidad por una menor respuesta a la elicitación. A diferencia de una mayor concentración de nitrato, que más bien promovió la elicitación”, precisa León Reyes.
El microbioma vegetal y del suelo también influyen en la respuesta, como se aprecia en el estudio en que se aplicó quitosano y micorrizas, pero existe un sin número de microorganismos en torno de las plantas que inciden en que la respuesta sea mayor o menor. Entonces, tenemos que entender el microbioma porque hace una gran diferencia respecto de la respuesta a un elicitor o a un bioestimulante.
También es muy importante estudiar la ventana de protección que aporta cada compuesto. “Eso es algo muy difícil de estudiar porque hay que hacer un trabajo muy fino entre aplicación, respuesta y ventana de aplicación. No existen muchas publicaciones científicas sobre ventanas de protección de elicitores”, advierte el investigador.
A nivel productivo es conveniente evaluar si el problema amerita una reacción vegetal fuerte y consistente, pero que presenta gasto energético, como la del SAR o basta con la reacción vegetal débil e inconsistente, pero que no genera gasto energético, que aporta el ISR (crecer o defenderse). “En experiencias en rosal, por aplicaciones excesivas de fosfitos para forzar la inducción de resistencia a Peronospora y Oidium, los tallos de las rosas se quedaron cortos y en el cultivo del rosal, mientras más largo el tallo, mayor es el retorno”, ejemplifica Antonio León Reyes.
Hasta hoy se conocen muchos más elicitores de la ruta del ácido salicílico que del ácido jasmónico, lo que es un problema para la consolidación comercial de la herramienta. Según el científico, actualmente están apareciendo nuevos compuestos elicitores de la ruta del ácido jasmónico, aun en etapa de desarrollo y en número mucho menor que los del ácido salicílico.
