Influencia del carbono y el fósforo en las asociaciones micorrícicas

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La simbiosis micorrícica es una de las asociaciones más sorprendentes de la naturaleza. En ella, los hongos formadores de micorrizas y las raíces de las plantas establecen una relación de mutuo beneficio: la planta le entrega azúcares producto de la fotosíntesis, recibiendo a cambio agua y nutrientes. A nivel molecular, la planta libera exudados radiculares con moléculas específicas, que son los mensajes que reciben las esporas de los hongos que están próximas a la raíz, para iniciar la interacción.

En términos más simples, se trata de extensiones de la raíz, mediante las que la planta puede alcanzar nutrientes y agua, que por sí sola no podría, gracias al micelio que permite un nivel de exploración mayor, mejorando su adaptación a distintas condiciones edafoclimáticas. Además, la simbiosis micorrícica le entrega otros beneficios a la planta, como la mejora en la resistencia a distintos tipos de estrés o una estimulación para resistir mejor los ataques de patógenos radiculares.

Un aspecto determinante en la promoción del crecimiento en plantas colonizadas por hongos micorrícicos arbusculares (HMA) es la distribución del carbono. Así lo explica la doctora Ana Tztzqui Chávez Bárcenas, investigadora de la Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo (UMSNH), en una ponencia realizada en el 4° Congreso Bioestimulantes Latam & Redagrícola Biocontrol.

En ese sentido, señala que, una mayor cantidad de nutrientes adquirida mediante el hongo promueve una mayor movilización de carbono para el mantenimiento de la simbiosis micorrícica, mientras que, una menor cantidad de nutrientes adquirida mediante el hongo significa una menor movilización de carbono para mantener la simbiosis, lo que limita el desarrollo de la planta.

“La distribución del carbono es un determinante en la promoción del crecimiento de las plantas que son colonizadas por hongos micorrizógenos”, dice la Dra. Chávez.

COMPETENCIA POR EL FÓSFORO

En línea con esto, la investigadora destaca un trabajo donde se evaluó la promoción del crecimiento de plantas de tomate en presencia de la simbiosis micorrícica, la cual conduce al incremento de la fuerza consumidora de las raíces y que está determinada por la distribución del carbono hacia diferentes tejidos y rutas metabólicas.

“Sabemos que para que la colonización micorrícica se lleve a cabo, la planta requiere que no haya demasiado fósforo en el suelo para promover bajo esas condiciones la asociación con el hongo. Por eso, en este trabajo de investigación utilizamos un fertilizante en el cual no colocamos fósforo adicional o pusimos muy pocos niveles de este elemento”, dice. El estudio se llevó a cabo en plantas de tomate, las cuales fueron puestas bajo dos condiciones, una en la que no inocularon hongos micorrizógenos y otra donde sí los agregaron para observar la respuesta de las plantas.

Según explica la experta, la fertilización en tomate con diferentes dosis de fósforo induce diferentes respuestas de crecimiento cuando la simbiosis micorrícica está presente. “Cuando no había presencia de fósforo la respuesta de la planta fue negativa, vimos que, en lugar de crecer había una disminución en su crecimiento, es decir, hay una competencia por el fósforo entre el hongo y la planta”, dice.

Por otro lado, cuando se pusieron niveles altos de fósforo, la respuesta fue neutra. “Parecía que no había diferencias en las plantas si se agregaban o no los hongos micorrizógenos, pero cuando le pusimos fósforo en niveles bajos, vimos una respuesta favorable en la planta, en estas condiciones observamos un incremento en el índice de volumen celular o biovolumen de la masa foliar”, señala la experta y recalca que, el desarrollo de la simbiosis micorrícica se reduce en dosis de fertilización de fósforo altas.

La Dra. Chávez subraya que, cuando se da la simbiosis, la respuesta de las plantas ocurre de diferentes formas y una de ellas es la respuesta positiva. “cuando las plantas bajo simbiosis micorrícica generan mayor crecimiento o desarrollo, como el incremento en biomasa o en el número de hojas, se considera una respuesta positiva”. Bajo estas condiciones, la biomasa del hongo también se incrementa en el sistema radicular, pero la formación de esporas (estructuras de reproducción del hongo) disminuye respecto a lo que ocurre cuando existe competencia por fósforo entre la planta y el hongo (Ver figura 1).

Además, la asociación micorrícica genera cambios morfológicos y metabólicos relacionados con la distribución del carbono, que incide en el crecimiento de la planta.

“Bajo las condiciones en que se dio una respuesta positiva la simbiosis micorrícica promovió el incremento de la fuerza de la raíz como tejido consumidor, lo cual se reflejó en un incremento en el área foliar, pero también en la fuerza fotosintética de estos tejidos. Es decir, si se aumenta la capacidad importadora de carbohidratos de las raíces, se puede hacer que la planta tenga un mayor crecimiento o desarrollo”, dice.

Sin embargo, para que esto suceda se tienen que cumplir ciertos principios. Primero, que la fuerza del tejido fotosintético o tejido fuente sea suficiente como para que pueda mantener la simbiosis micorrícica. Además, el carbono utilizado para los requerimientos energéticos de la misma planta debe ser subsanado, es decir, que tenga suficiente capacidad fotosintética para mantener la simbiosis y las necesidades de la planta. “Después de eso, lo que viene ya es la ganancia: suficiente carbono para utilizarlo en otros procesos metabólicos de la planta. Si hablamos de producción serían frutos más grandes, mayor cantidad de frutos o tubérculos y con mayor concentración de almidones”, sostiene.

Además de analizar las respuestas de crecimiento en las plantas de tomate con diferentes dosis de fósforo, revisaron la colonización micorrícica de las raíces.

RELACIÓN DEL FÓSFORO Y LA COLONIZACIÓN MICORRÍCICA

“Al aumentar la cantidad de fósforo disminuyó la colonización micorrícica, pero cuando el fósforo es bajo, encontramos que hay bastantes vesículas, es decir, estructuras de almacenaje de los hongos que se encuentran en las raíces”, dice la investigadora sobre un proceso en el que también cuantificaron la densidad de estos hongos.

Observaron que hay mucha mayor densidad de hongos cuando la concentración de fósforo es baja, es decir, cuando hay una respuesta positiva, se está enviando el flujo de fósforo hacia la planta y esta responde manteniendo la simbiosis.

Luego analizaron el almacenaje de almidón en las hojas y la concentración de azúcares solubles. “Notamos que, independientemente de cualquiera de las condiciones de fósforo, siempre se mantuvo más elevada la concentración de azúcares en hojas cuando estaba en asociación con los hongos micorrícicos”, dice la Dra. Chávez.

Una teoría que postula la académica es que el incremento en la captación de fósforo ayuda al transporte de azúcares del cloroplasto hacia afuera, lo que permite que se pueda estar formando más sacarosa para ser transportada a otros órganos de la planta. “El fósforo no se utiliza en la planta solo para formar ácidos nucleicos, fosfolípidos, ATP, entre otras moléculas indispensables para el funcionamiento celular, sino también para hacer ese intercambio de azúcares que salen del cloroplasto para ser utilizados para la síntesis de sacarosa”.

Pero ¿qué pasa en las raíces? En las raíces ocurrió al revés, por lo menos en las plantas con una respuesta positiva. Aquí, señala la Dra. Chávez, la concentración de azúcares en el metabolismo disminuyó. “Lo que vimos fue que, al parecer, los carbohidratos que son llevados hacia la raíz por la fuerza que toma el tejido consumidor son canalizados hacia el hongo, que se los lleva hacia afuera para formar esporas”.

Para probar esto, recurrieron a hacer una evaluación a través de RT PCR en tiempo real para medir, entre otras cosas, qué tanto se está llevando a cabo el flujo de fósforo del suelo hacia la planta. “Descubrimos que cuando la planta tiene una respuesta positiva, hay mayor cantidad de transportadores de fosfato del hongo en las raíces de las plantas. Es decir, sí se está incrementando el ingreso de fósforo hacia las raíces. Pero cuando es alto, no hay un trabajo tan importante de los hongos para incorporar fósforo hacia las raíces”.

Como conclusión de este trabajo, la investigadora recalca que, cuando hay mucho fósforo no se promueve la colonización micorrícica y es muy poco el fósforo que está incorporando el hongo micorrizógeno a la planta. Cuando se incorpora fósforo hacia la planta debido al trabajo de los hongos micorrizógenos, se promueve el transporte de azúcares hacia la raíz y hacia los hongos.

“Siempre que se inocularon las plantas con hongos micorrizógenos las hojas de tomate generaron más azúcares, independientemente de las condiciones de fertilización fosfórica; pero en las condiciones de nulo fósforo o alto fósforo, la concentración de azúcares en las raíces se mantuvo más o menos igual, pero en las condiciones de la respuesta positiva (fósforo bajo) la fuerza del tejido fuente fue significativamente mayor, bajo estas condiciones hay más flujo de sacarosa y de azúcares que son distribuidos hacia otros tejidos, no solamente a la raíz. Entonces, en las condiciones positivas, la planta tiene mayor biomasa y mayor desarrollo”, sostiene la experta.

Respecto a esto puntualiza que, un hongo puede modificar su comportamiento dependiendo de la disponibilidad de los nutrientes y coincidiendo con la manifestación de respuestas negativas o neutras en la planta.

“Los cambios morfológicos en plantas que representan respuestas positivas a la asociación micorrícica son el resultado de la canalización de carbono a rutas metabólicas en la planta que contribuyen al incremento de la biomasa”, dice la Dra. Chávez, y añade que la estrategia de aplicación de hongos formadores de micorrizas debe contemplar el conocimiento de las especies, si son de las que pueden captar mucho fósforo y si son de las que se pueden asociar fácilmente con la planta, porque serán esas especies las que fomenten una respuesta positiva.

AVANCES PARA EL ESTUDIO DEL FLUJO DEL CARBONO EN OTROS SISTEMAS SIMBIÓTICOS

La investigadora de la Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo (UMSNH), también se refirió a otro trabajo donde evaluaron específicamente los hongos micorrizógenos orquidoides, es decir, hongos que se asocian con orquídeas y de manera particular con vainilla.

“Vanilla planifolia es una especie de vainilla nativa de México que se encuentra en peligro de erosión genética y está catalogada en peligro de extinción en la categoría de protección especial, debido a la pérdida de individuos silvestres por la pérdida de su hábitat, el cambio climático y otras causas. Una de estas razones es que su reproducción sexual es muy limitada, porque para poder germinar necesita asociarse obligatoriamente a un grupo de hongos, que son los micorrizógenos orquidoides”, apunta sobre una planta cuya semilla tiene una testa lignificada que no germina fácilmente. Otra particularidad es que no tiene endospermo, lo que hace que no tenga reserva de carbono para mantener la germinación de la planta.

En línea con esto, agrega que después de la imbibición de sus semillas la orquídea forma una masa de células embrionarias que se conocen como protocormo, y se ha demostrado que en esta etapa, antes de desarrollar órganos bien diferenciados, el protocormo se asocia con un tipo de hongos micorrizógenos.

“En este proceso, el hongo en lugar de recibir carbono, lleva carbono de otras fuentes hacia el protocormo para que se pueda desarrollar”, señala y explica que, “en esta etapa, el hongo no es un consumidor de carbohidratos, sino más bien un facilitador”. Esto porque lleva carbohidratos de otras partes, por ejemplo, de las raíces adultas de plantas madre, que en ese estado pueden tener asociaciones micorrizógenas donde la planta le brinda fotosintatos al hongo.

Por otro lado, menciona que, durante este estudio, aislaron hongos micorrizógenos orquidoides que pueden promover la germinación de orquídeas, además de diseñar un protocolo para su germinación. “Pudimos ver que la germinación y el desarrollo de protocormos se promueve significativamente cuando las semillas se exponen a fragmentos de raíces colonizadas y a hongos aislados de raíces”.

Finalmente, la investigadora concluye que el establecimiento de la asociación micorrícica de tipo orquideoide influye significativamente sobre la germinación de plantas de la familia Orchidaceae como vainilla. Pero, además, se sugiere que existen otro tipo de microorganismos que actúan sinérgicamente con hongos formadores de micorriza orquideoide para promover el desarrollo de ejemplares de este tipo de orquídea.

“El desarrollo de métodos de interacción en condiciones controladas permitirá analizar aspectos genéticos y bioquímicos de la interacción para poder determinar los mecanismos moleculares que desencadenan la germinación en vainilla. Así mismo, si entendemos la biología de la asociación micorrícica orquideoide en vainilla podremos desarrollar métodos de conservación y producción agronómica de esta especie que se encuentra actualmente amenazada por la falta de diversidad genética”, concluye la investigadora.