Hay una imagen que la ciencia del siglo XX instaló con firmeza en el imaginario agronómico: la planta como un sistema cerrado de defensa. Cuando un insecto ataca sus hojas, la planta activa sus propias armas —compuestos fenólicos, volátiles defensivos, proteínas inhibidoras de proteasas— para neutralizar al agresor o comunicar el peligro a sus vecinas. El suelo, en ese modelo, era el escenario. Un sustrato pasivo.
Una publicación de enero de 2026 hecha por el equipo de la Dra. Ainhoa Martínez-Medina, en el centro español IRNASA-CSIC, fractura esa imagen de raíz.
El estudio demuestra, por primera vez con este nivel de detalle en girasol (Helianthus annuus L.), que cuando una planta es atacada en sus hojas por un insecto herbívoro, la respuesta no ocurre solo en la parte aérea. Ocurre también —y de manera significativa— bajo tierra. El ataque foliar desencadena una reorganización del microbioma de la rizosfera. Y esa reorganización, lejos de ser un efecto colateral irrelevante, tiene consecuencias medibles y protectoras para las plantas que vengan después.
El suelo no es el escenario. Es parte del actor.
Dra. Ainhoa Martínez-Medina, en el centro español IRNASA-CSIC
EL DISEÑO EXPERIMENTAL: DOS GENERACIONES, UN SUELO CON MEMORIA
Para demostrar este mecanismo, el equipo de científicos diseñó un experimento en dos fases que emula la lógica de la retroalimentación planta-suelo (‘plant-soil feedback’):
Fase 1. Inducción del legado microbiano: Las plantas de girasol fueron expuestas al ataque foliar de Spodoptera exigua, una de las plagas polífagas más importantes de cultivos hortícolas y extensivos a nivel mundial. A lo largo del proceso, se monitoreó la evolución del microbioma asociado a las raíces —tanto bacterias como hongos— usando técnicas de secuenciación de alto rendimiento y análisis de redes de co-ocurrencia microbiana.
Fase 2. Evaluación del legado: Nuevas plantas de girasol crecieron en el suelo ‘condicionado’ por la herbivoría previa. Luego fueron expuestas al mismo herbívoro. El equipo midió tanto indicadores de resistencia (crecimiento y supervivencia del insecto, contenido foliar de fenoles y flavonoides) como indicadores de tolerancia (pérdida de biomasa vegetal, concentración de nutrientes, contenido de pigmentos fotosintéticos).
Este diseño de dos generaciones es clave: permite desacoplar el efecto directo del ataque del efecto mediado por el suelo, que persiste después de que la primera planta ya no está. Es, en sentido estricto, el estudio del aprendizaje del suelo.
EL HALLAZGO CENTRAL: EL MICROBIOMA CAMBIA y CÓMO CAMBIA
La herbivoría foliar por S. exigua desencadenó cambios significativos en la estructura y dinámica del bacterioma asociado a la rizosfera. La comunidad bacteriana se reorganizó: ciertos taxa fueron enriquecidos selectivamente, mientras que los perfiles funcionales del microbioma —lo que las bacterias hacen, no solo quiénes son— también se modificaron de manera sustancial.
Un detalle técnico relevante: las comunidades fúngicas mostraron alteraciones mínimas. El efecto fue predominantemente bacteriano. Esto sugiere una especificidad en la señal que la planta envía al suelo bajo estrés herbívoro, una selectividad que merece investigación adicional para entender qué moléculas radicales actúan como mensajeros.
Quizás el hallazgo más sofisticado de esta dimensión del estudio es el que atañe a la arquitectura de las comunidades microbianas. La herbivoría aumentó la complejidad de las redes de co-ocurrencia bacteriana —más conexiones entre taxones, interacciones más elaboradas— pero también incrementó la estocasticidad en los procesos de ensamblaje. En términos ecológicos: el microbioma se volvió más complejo e intrincado, pero también más influenciado por el azar y las condiciones locales.
Esto tiene implicaciones importantes para la reproducibilidad de estrategias de biocontrol basadas en microbiomas.
Spodoptera exigua es una de las plagas polífagas más importantes de cultivos hortícolas y extensivos a nivel mundial.
LO QUE NO OCURRIÓ: LA DISTINCIÓN CLAVE ENTRE RESISTENCIA Y TOLERANCIA
Aquí reside el giro conceptual más valioso del estudio.
Las plantas de la segunda generación —las que crecieron en el suelo condicionado por herbivoría, no mostraron mejora en los indicadores clásicos de resistencia:
- El crecimiento y la supervivencia de S. exigua no se vieron afectados.
- Los niveles foliares de fenoles y flavonoides (compuestos defensivos canónicos) no aumentaron.
En un marco convencional de biocontrol, esto podría interpretarse como un resultado nulo. Pero no lo es.
Las mismas plantas sí mostraron mejoras significativas en tolerancia al daño herbívoro:
- Menor pérdida de biomasa relativa durante el ataque, a pesar de ser plantas globalmente más pequeñas.
- Mayor contenido de nutrientes en tejidos foliares.
- Pigmentos fotosintéticos elevados, lo que indica mayor capacidad de mantener la actividad fotosintética bajo estrés.
La planta no repelió al insecto ni le impidió alimentarse. Pero cuando el insecto se alimentó, la planta pudo resistir mejor el daño. Siguió funcionando con mayor eficiencia metabólica a pesar de la agresión.
Esta distinción (resistencia versus tolerancia) no es semántica. Es fundamentalmente distinta a nivel mecanístico y tiene consecuencias prácticas enormes.
RESISTENCIA VS. TOLERANCIA: POR QUÉ IMPORTA LA DIFERENCIA
En ecología de interacciones planta-herbívoro, la distinción entre resistencia y tolerancia define dos estrategias evolutivas completamente diferentes:
Resistencia implica reducir el daño que el herbívoro puede infligir: mecanismos que repelen, intoxican, o limitan al agresor. Es una estrategia costosa energéticamente y que ejerce presión de selección sobre el herbívoro, favoreciendo el desarrollo de adaptaciones en el insecto para superar esas defensas.
Tolerancia implica minimizar el impacto del daño sobre el fitness de la planta sin afectar directamente al herbívoro: La planta no ‘lucha’ contra el insecto; aprende a ‘convivir’ con el daño con menor coste metabólico. Esta estrategia ejerce menor presión selectiva sobre el herbívoro, lo que en teoría reduce el riesgo de que el insecto desarrolle resistencia.
Desde la perspectiva del manejo integrado de plagas, la tolerancia mediada por microbioma presenta una ventaja adicional: no selecciona insectos resistentes. Es, en ese sentido, una estrategia más duradera y menos propensa a los ciclos de resistencia que han erosionado la eficacia de la mayoría de los plaguicidas químicos —y que amenazan también a algunos biológicos cuando se usan de forma intensiva y sin contexto ecológico.
EL CONCEPTO DE «LEGADO DE SUELO»: MEMORIA ECOLÓGICA FUNCIONAL
El mecanismo que subyace a todos estos efectos es lo que el estudio llama legado de suelo (‘soil legacy’): la capacidad del suelo condicionado por la historia de interacciones bióticas de una planta de influir en las características defensivas de las plantas futuras que crezcan en ese mismo suelo.
Este concepto transforma radicalmente la forma en que debemos pensar la unidad de análisis en agricultura:
No es la planta. Es el sistema planta-suelo-microbioma.
Y este sistema tiene memoria. No una memoria genética —el suelo no cambia su ADN—, sino una memoria ecológica: comunidades microbianas reorganizadas que persisten en el suelo más allá del ciclo de cultivo que las generó, y que condicionan la forma en que las plantas siguientes responden al estrés.
Esta idea conecta de manera directa con el concepto de retroalimentación planta-suelo (‘plant-soil feedback’, PSF), uno de los marcos teóricos más fértiles de la ecología contemporánea. Los PSF pueden ser positivos —cuando el suelo condicionado favorece a la planta siguiente de la misma especie— o negativos —cuando la favorece a otras especies, como ocurre en las sucesiones ecológicas naturales—. El estudio de Rodríguez-Blanco y Martínez-Medina documenta un PSF positivo específico para la tolerancia al estrés herbívoro.
¿POR QUÉ EL BACTERIOMA Y NO EL MICOBIOMA?
La predominancia de efectos en la comunidad bacteriana —con cambios mínimos en hongos— es un hallazgo que el estudio reporta pero cuya explicación mecanística aún requiere investigación adicional. Algunas hipótesis razonables incluyen:
La velocidad de respuesta. Las bacterias del suelo suelen responder a cambios en los exudados radicales con mayor rapidez que los hongos, cuyas redes miceliales tienen mayor inercia estructural. Un estrés foliar agudo, como el ataque de un herbívoro, podría activar señales de defensa que se traducen en cambios rápidos en los exudados de la raíz, a los que las bacterias responden antes.
La naturaleza de las señales. Las plantas bajo ataque herbívoro producen ácido jasmónico (JA) como señal de defensa sistémica. El JA puede alterar la composición química de los exudados radicales, seleccionando diferencialmente tipos de bacterias en la rizosfera. Existe evidencia creciente de que estas señales de defensa aérea tienen «ecos» subterráneos mediados por la vía del jasmonato.
Especificidad funcional. Es posible que los taxa bacterianos enriquecidos sean aquellos capaces de producir fitohormonas (como citoquininas o auxinas) que promueven la tolerancia al estrés, o que participen en la solubilización de nutrientes que favorecen la recuperación posdaño.
Cuando un insecto ataca sus hojas, la planta activa sus propias armas —compuestos fenólicos, volátiles defensivos, proteínas inhibidoras de proteasas— para neutralizar al agresor o comunicar el peligro a sus vecinas.
COMPLEJIDAD DE REDES Y ESTOCASTICIDAD: LA DOBLE CARA DEL HALLAZGO
Uno de los resultados más matizados del estudio —y más relevantes para quienes trabajan en biológicos— es el de la arquitectura de redes microbianas.
La herbivoría generó redes de co-ocurrencia bacteriana más complejas: más nodos, más conexiones, mayor modularidad. Esto es generalmente asociado a mayor resiliencia ecológica y mayor capacidad funcional de la comunidad. Una red más compleja es una red con más redundancia funcional, más capaz de mantener sus funciones cuando alguna especie desaparece.
Pero simultáneamente, el proceso de ensamblaje de esa comunidad más compleja se volvió más estocástico —más determinado por el azar, por las condiciones locales, por contingencias históricas— y menos determinista. En términos prácticos: el mismo tratamiento de herbivoría puede generar comunidades bacterianas distintas en suelos con historias diferentes, con composiciones de partida distintas, en condiciones ambientales variables.
Esto no invalida el hallazgo. Pero sí señala un límite importante para su aplicabilidad directa: los efectos del legado de suelo no son completamente predecibles ni reproducibles de manera universal. El contexto importa. El suelo de partida importa. El clima importa. Las especies de insectos importan.
Esta es, paradójicamente, una de las razones por las que comprender el mecanismo en profundidad —como busca hacer el proyecto MIMIR— es indispensable antes de diseñar estrategias de manejo basadas en estos principios.
UNA LECTURA PARA AMÉRICA LATINA
Spodoptera exigua es una plaga presente en la región, pero su «prima» más costosa en Latinoamérica es Spodoptera frugiperda, conocido también como el gusano cogollero del maíz, responsable de pérdidas millonarias en maíz, sorgo y otros cultivos en toda la región tropical y subtropical. Los mecanismos descritos en este estudio podrían —con la validación correspondiente— tener aplicabilidad directa en sistemas de producción latinoamericanos.
Más allá de las especies específicas, el mensaje central del estudio es universalmente relevante para la agricultura latinoamericana: el manejo del microbioma del suelo no es un lujo tecnológico de países con alta inversión en I+D agrícola. Es, potencialmente, una estrategia accesible de bajo costo que aprovecha mecanismos ecológicos que ya existen en los suelos —siempre que esos suelos no hayan sido devastados por décadas de labranza intensiva y uso de fungicidas de amplio espectro.
La región cuenta, además, con una biodiversidad de suelos naturales excepcional —pastizales, sabanas, bosques secos, selvas tropicales— que podría actuar como reservorio de microbiomas con alta capacidad funcional, comparables a las dehesas españolas que el equipo de Martínez-Medina usa como referencia. Documentar y conservar esa diversidad microbiana no es solo un imperativo ambiental: es una inversión en capacidad agronómica futura.
IMPLICACIONES PARA LOS BIOLÓGICOS: LO QUE CAMBIA Y LO QUE PERMANECE ABIERTO
Este estudio ha confirmado:
- El suelo es un componente activo del sistema de defensa vegetal, no un mero soporte. Cualquier estrategia de biocontrol que ignore el estado y la historia del microbioma del suelo está operando con información incompleta.
- Tolerancia y resistencia son rutas diferentes y complementarias.Los programas de manejo integrado de plagas deberían evaluar ambas dimensiones, no solo la resistencia clásica. Un biológico que no reduce el daño inmediato del insecto, pero mejora la capacidad de recuperación de la planta, tiene valor agronómico real.
- La herbivoría genera legados microbianos funcionales.Esto significa que la historia de interacciones bióticas de un lote —qué plagas hubo, cuándo, con qué intensidad— es información agronómica relevante que afecta la salud de los cultivos futuros. El historial de plagas de un campo no es solo un problema pasado: es un legado que puede ser positivo o negativo.
- La selección microbiana inducida por herbivoría es predominantemente bacteriana.Esto sugiere que las estrategias de biocontrol basadas en bacterias promotoras del crecimiento y la tolerancia (PGPR) podrían ser especialmente relevantes para potenciar estos efectos.
Lo que permanece abierto, tras haber hecho este trabajo:
- ¿Cuáles son los taxa bacterianos específicos responsables del efecto? El estudio identifica cambios a nivel de comunidad, pero no aísla los microorganismos causantes. Esta es una línea crítica para el desarrollo de inoculantes basados en estos principios.
- ¿Cuánto tiempo persiste el legado? ¿Cuántos ciclos de cultivo? ¿Se ve afectado por labores del suelo, riego, temperatura?
- ¿Es extrapolable a otros cultivos y otras plagas? El girasol con S. exigua es un sistema modelo valioso, pero la generalización requiere estudios en trigo, maíz, soja, tomate y otras especies de interés agrícola —especialmente en contextos latinoamericanos.
- ¿Cómo interactúan estos efectos con los inoculantes microbianos existentes? ¿Un suelo con legado herbívoro positivo potencia o interfiere con la aplicación de Trichoderma, Bacillus u otros agentes de biocontrol comerciales?
UN HALLAZGO QUE AMPLÍA EL MARCO CONCEPTUAL DEL BIOCONTROL
El preprint de Rodríguez-Blanco y Martínez-Medina no propone un nuevo biológico ni un nuevo protocolo de aplicación. Hace algo más fundamental: amplía el marco conceptual dentro del cual pensamos el biocontrol.
Nos dice que la defensa vegetal frente a herbívoros no es un atributo de la planta individual, sino una propiedad emergente del sistema planta-microbioma-suelo en el tiempo. Nos dice que ese sistema tiene memoria, que esa memoria es funcional, y que puede ser —en principio— gestionada.
Para la industria de los biológicos, esto abre una dirección de trabajo que va más allá de los inoculantes convencionales: el diseño de estrategias de manejo de microbiomas que aprovechen —y refuercen— los mecanismos naturales de retroalimentación planta-suelo. Una dirección que requiere menos química, menos intervención, y más comprensión ecológica.
Tal vez la biotecnología más poderosa disponible para el agro del siglo XXI no sea la que fabricamos en el laboratorio, sino la que hemos estado destruyendo en el campo.
*Basado en: Rodríguez-Blanco et al. (2026). Herbivory-triggered assemblage of sunflower rhizosphere microbiome enhances herbivore tolerance through plant-soil feedback. bioRxiv. DOI: 10.64898/2026.01.28.701931
Autores: Pablo M. Rodríguez-Blanco, Guadalupe Zitlalpopoca-Hernández, María Gloria González Holgado, Iván Fernández, Adam Ossowicki, Víctor J. Carrión, Lorena Carro y Ainhoa Martínez-Medina (investigadora principal, MOLECOLAB – IRNASA CSIC)
Referencias bibliográficas
- Rodríguez-Blanco, P.M., Zitlalpopoca-Hernández, G., González Holgado, M.G., Fernández, I., Ossowicki, A., Carrión, V.J., Carro, L. & Martínez-Medina, A. (2026). Herbivory-triggered assemblage of sunflower rhizosphere microbiome enhances herbivore tolerance through plant-soil feedback. bioRxiv. https://doi.org/10.64898/2026.01.28.701931
- MOLECOLAB – Molecular Agroecology Lab, IRNASA-CSIC: molecolab.org
- 6th Plant Microbiome Symposium 2025 – Keynote Speakers: 6thplantmicrobiomesymposium2025.com
