Una mirada comprensiva al manejo del estrés abiótico

Michal Slota, Ph.D. en biotecnología vegetal y Dr. en ciencias médicas, es fundador y jefe de contenidos de Content Farmers, empresa especializada en marketing y comunicación de información científica aplicable para los agricultores. En el 4° Congreso de Bioestimulantes Latam & Redagrícola Biocontrol, hizo un clarificador recuento prácticas para incrementar la resiliencia de los cultivos mediante el manejo avanzado del estrés abiótico para una agricultura sustentable.

Existen diferentes tipos de causas abióticas que provocan estreses vegetales: exceso o déficit de agua, temperaturas muy altas o bajas, salinidad, pH del sustrato, radiación ultravioleta, desbalance nutricional, daño mecánico, y otras propiedades químicas y físicas. Todos estos estreses tienen en común la pérdida del balance fisiológico, y las plantas, en su evolución, han desarrollado mecanismos adaptativos para enfrentarlos.

LA EVOLUCIÓN HA DOTADO A LAS PLANTAS DE MECANISMOS ANTIESTRÉS

Uno de dichos mecanismos son las especies reactivas al oxígeno (ROS, por su sigla en inglés). Ellas actúan como mensajeras, enviando señales de alarma de que algo está ocurriendo al interior de las células, de modo que estas reaccionen con el fin de mantener el metabolismo productivo. Sin embargo, un exceso provocará degradación enzimática, inhibición fotosintética, dañará las membranas celulares, habrá una degradación de fosfolípidos, una degradación de las membranas mitocondriales, y también, directa o indirectamente, se afectará la información almacenada en el ADN.

En el proceso de reacción de la planta ante condiciones de estrés se produce la modificación de algunas proteínas y la síntesis de otras que actúan de diferentes maneras: en la protección osmótica, enfrentando el choque térmico, como chaperonas (reducen la degradación de otras proteínas) y como antioxidantes, lo cual genera tolerancia y aclimatación.

Existen diversas herramientas agronómicas disponibles para el desarrollo de estrategias de manejo antiestrés, tales como mejoramiento genético orientado a la tolerancia, edición genética, tratamiento de semillas, determinación del momento de siembra y cosecha, manejo de nutrientes, uso de bioestimulantes orgánicos o no orgánicos, acondicionamiento del suelo con insumos como biocarbón o compost, control del riego, prácticas de laboreo, uso de mulch. De ellas, la charla del Dr. Slota se centró en el manejo de nutrientes y en los bioestimulantes.

ASPECTOS BÁSICOS DE LOS ELEMENTOS QUE ACTÚAN COMO NUTRIENTES

La principal necesidad de nutrientes de la planta corresponde a los elementos biogénicos, carbono (C), hidrógeno (H) y oxígeno (O), que constituyen el fundamento básico de la vida. Luego están los elementos de alta demanda, o macroelementos primarios, nitrógeno (N), fósforo (P) y potasio (K). Los macroelementos secundarios, magnesio (Mg), calcio (Ca), sodio (Na) y azufre (S), así como los microelementos, manganeso (Mn), hierro (Fe), níquel (Ni), cobre (Cu), zinc (Zn), molibdeno (Mo), boro y cloro (Cl), se requieren para un adecuado crecimiento y desarrollo. Finalmente están los elementos que son beneficiosos bajo ciertas condiciones, por ejemplo ante estreses bióticos o abióticos: silicio (Si), selenio (Se), titanio (Ti) y cobalto (Co).

Como muestra la figura 1, hay elementos que se requieren en todos los organismos, solo en ciertos grupos, o únicamente en algunas especies. También hay muchos no necesarios para la vida en el planeta.

En la la figura 2 se grafica la variación de la demanda de las plantas por los macroelementos secundarios y microelementos, en sus diferentes etapas de desarrollo. Por ejemplo, el manganeso es muy importante en la germinación/fase inicial de crecimiento y prácticamente ninguna en la maduración/senescencia, mientras con el boro ocurre a la inversa.

Una fertilización balanceada es vital en el manejo de los estreses, nunca es un solo elemento el que controla el buen éxito en una etapa fenológica, y el límite de la capacidad productiva va a estar dada por el elemento más deficitario. La figura 3 grafica cómo intervienen los nutrientes en un crecimiento y desarrollo sostenible de los cultivos.

La tasa de asimilación difiere en los diversos nutrientes. El 50% del N en forma de urea tendrá una absorción del 50% en solo 0,5 a 2 horas; el Mg en 2 a 5 horas; el K en 10 a 24 horas. Un poco más lentos, la absorción del 50% del Ca, Zn y Mn precisará de 1 a 2 días. El S requerirá hasta 8 días; el P, 5 a 10; el Fe y el Mo, 10 a 20 días. Esto es muy importante de considerar, pues la dosificación del nutriente debe hacerse oportunamente y no cuando ya se observen los síntomas de deficiencia. Las plantas necesitan estar preparadas, bien nutridas, para protegerse de las amenazas.

ROL DE LOS NUTRIENTES EN LA REACCIÓN FRENTE A LOS ESTRESES

Para entender los efectos de las aplicaciones en la adaptación a los estreses, hay que conocer cómo están involucrados los elementos en los distintos procesos:

• Estimulación de la biosíntesis de la planta: Zn, Mn, B y K, Ca son importantes para la síntesis de proteínas estructurantes, enzimáticas y de transporte, necesarias para reaccionar ante estreses.
• Activación de la fotosíntesis: elementos que controlan la disminución de la fotosíntesis a raíz del estrés son el Mn, K, Ca y Mg.
• Balance hídrico: Zn, Mo, K y Si equilibran el uso eficiente del agua en la absorción, regulación de la turgencia, reducción de la evaporación y ajuste osmótico.
• Regulación de la secreción de fitohormonas: Zn y B actúan en la estimulación de la síntesis de auxinas, y en la proporción de citoquininas y  giberelinas.
• Actividad antioxidante: Mn, K, Se y Si son críticamente importantes en este aspecto, ya que forman las enzimas encargadas de mantener los ROS en un nivel no perjudicial.

Slota tomó los casos de algunos nutrientes para mostrar la forma en que actúan en casos de estrés, enfatizando siempre la necesidad de mantener una estrategia preventiva de aplicación.

POTASIO

El potasio, indicó, es responsable de la regulación osmótica, mantiene la turgencia de la célula y participa en la regulación de la apertura estomática, variables muy vinculadas a los flujos del agua. También juega un rol crítico en el flujo de fotoasimilados: los azúcares producidos en la fotosíntesis se almacenan principalmente en los tallos y serán usados si ocurre un estrés. El potasio además influye en la activación de enzimas, incrementa la fotosíntesis y la síntesis de proteínas. Contribuye a la defensa antioxidante ya que reduce el daño oxidativo.

MAGNESIO

Se trata de un elemento que acciona de varias maneras distintas sobre el resultado de la fotosíntesis: tiene un papel en la construcción de la estructura de la clorofila, se necesita para la fijación de carbono (CO₂) interviniendo en la activación de la enzima RuBisCO. Adicionalmente se encuentra asociada a la fotoprotección, protegiendo de los efectos perjudiciales sobre la estructura fisiológica de una alta luminosidad y temperatura. Es un cofactor de enzimas como las ATPasas y proteína quinasas, que se vinculan al uso de la energía en el metabolismo de la planta. Reduce el daño oxidativo, siendo necesario en la defensa antioxidante.

ZINC

El Zn es un importante cofactor enzimático. Se necesita una cantidad apropiada de este elemento en los tejidos para la síntesis de auxinas que controlan los procesos de crecimiento en la exposición a un estrés. Mejora la fijación de CO₂, porque participa en la activación de la enzima anhidrasa carbónica. En las membranas celulares contribuye a mantener la estabilidad de la bicapa fosfolipídica y la estructura proteica. Aporta a la integridad del ADN, protegiendo los ácidos nucleicos. Mediante la activación de la enzima superóxido dismutasa fortalece la defensa antioxidante.

BORO

Se requiere un adecuado nivel de B para sostener la viabilidad del polen y un buen proceso de germinación. También es un elemento necesario para la integridad estructural de la pared celular. Constituye un agente de control de la estabilidad de las membranas al mantener el flujo de iones y el transporte de metabolitos. Facilita el metabolismo de los carbohidratos debido a su influencia en el transporte de azúcares. Regula la elongación radical; por lo tanto, mejora la absorción de agua y nutrientes.

MANGANESO

La eficiencia fotosintética precisa de Mn para la función de transporte de la cadena de electrones. Tiene un efecto en la formación de la pared celular, aumentando su resistencia estructural. Activa la enzima la fenilalanina amonio liasa en la respuesta al estrés. Es crítico en la función de las raíces, ayuda a la absorción de agua y nutrientes a través de los tejidos vegetales. En la defensa antioxidante reduce el daño oxidativo.

SILICIO

Forma una barrera mecánica en la epidermis de las hojas, protegiéndolas contra patógenos y herbívoros. Disminuye la transpiración excesiva en caso de estrés, con lo cual aumenta la eficiencia en el uso del agua. Presenta un efecto de largo plazo en la regulación de los genes activando vías de reacción ante estreses. Aumenta la actividad de enzimas antioxidantes.

Las distintas fuentes de silicio se depositan de manera diferente en las paredes de las células, por lo cual es importante elegir informadamente.

El Dr. Slota dio el ejemplo de una espora germinativa de un hongo patógeno: en el corto plazo la superficie tratada con Si cuenta con un escudo que inhibe su capacidad de penetración a través de los tejidos. A un plazo mayor, cuando el Si se integra a la estructura de la célula, provoca la liberación de metabolitos secundarios, antioxidantes y compuestos antifúngicos, gatilla una respuesta de defensa y la expresión de genes específicos, dando una protección prolongada.

SELENIO 

Aporta a la fotoprotección al reducir el daño al aparato fotosintético. Retarda el proceso de senescencia de las hojas. Dada su afinidad con metales pesados, forma complejos menos tóxicos Se-metales, aliviando el estrés provocado por estos. Actúa en la regulación de genes activando vías de reacción frente a estreses. La investigación ha mostrado un efecto del Se para mejorar las relaciones hídricas y la resistencia a sequía. Se ha reportado un menor proceso degenerativo de los tejidos de ciertos cultivos ante heladas. Incrementa la actividad de la enzima glutatión peroxidasa en la defensa antioxidante.

CALCIO

El Ca es un mensajero, efectúa la transducción de señales de estrés a través de los tejidos vegetales. La transmisión ante problemas de disponibilidad de agua, una infección o ataques de insectos herbívoros, permite una respuesta oportuna de la planta a corto, mediano y largo plazo. Vincula la reacción de varias proteínas relacionadas a los estreses al ligarlas por medio de la proteína calmodulina. Otorga estabilidad a las membranas, manteniendo la integridad celular. Aumenta la resistencia mecánica de las paredes de la célula. En la regulación de los genes activa vías de reacción ante estreses. Controla flujos iónicos durante el estrés.

Este elemento contribuye a sellar los tejidos vegetales. Técnicamente es el componente de interacciones electrostáticas con grupos carboxilo libres entre cadenas vecinas de pectinas (homogalacturonanos). Así aumenta la resistencia frente a la penetración de los tubos germinativos del micelio de hongos patógenos como Botrytis cinerea, disminuyendo la posibilidad de infección.

EL PAPEL DE LAS FITOHORMONAS EN LA BIOESTIMULACIÓN

Michal Slota también compendió los roles principales de las hormonas y otros compuestos activos en la respuesta ante el estrés:

• Ácido abscísico: determinante en la abscisión de las hojas y dormancia de la semilla. Es clave ante estreses por sequía y salinidad. Induce el cierre de estomas para disminuir la pérdida de agua. Activa genes que responden al estrés.
• Jasmonatos: son fundamentales en la respuesta a estreses bióticos, particularmente de herbívoros. Inducen la producción de compuestos defensivos. Mejoran la tolerancia a algunos estreses abióticos.
• Ácido salicílico: tiene un rol primario en la resistencia sistémica adquirida contra patógenos. Está involucrado en la tolerancia térmica y resistencia a la sequía.
• Etileno: media la respuesta de la planta a varios estreses bióticos y abióticos. Regula la senescencia de los tejidos y la abscisión bajo estrés. Participa en la intercomunicación con otras vías de señalización.
• Fitomelatonina: interviene en el control de la germinación de las semillas. Presenta una alta actividad antioxidante y detectora de ROS. Mejora la tolerancia ante estreses bióticos y abióticos.
• Estrigolactonas: promueven la interacción de relaciones simbióticas con microbios beneficiosos (hongos micorrícicos arbusculares). Participan en la modulación del balance hormonal bajo condiciones de estrés. Alivian estreses por sequía, salinidad y deficiencia de nutrientes.

OTROS COMPUESTOS ACTIVOS ANTE EL ESTRÉS

La prolina y glicina betaína accionan como osmolitos (intervienen en la osmosis), lo que puede mejorar la respuesta a estrés por sequía y tolerancia a salinidad. La prolina, adicionalmente, sirve como molécula chaperona, estabilizando las proteínas y membranas frente a posibles daños. La glicina betaína está vinculada con la protección de la maquinaria fotosintética bajo estrés.

Las poliaminas se encuentran asociadas a diversas respuestas al estrés, especialmente el estrés oxidativo. También participan en la modulación de los canales iónicos (permeabilidad) y en la estabilización de las membranas bajo estrés.

Hay distintos tipos de aminoácidos. Muchos de estos aminoácidos oligopéptidos son fuente de componentes bioestimulantes, involucrados en el transporte iónico y el ajuste osmótico. También son los ladrillos de construcción de proteínas, cuyo aporte permite una regeneración temprana después de estreses.

LAS PLANTAS Y EL MICROBIOMA DEL SUELO

La comunicación entre las plantas y el microbioma del suelo es un idioma químico que resulta determinante, porque los nutrientes podrían estar en el suelo y no lograr ser absorbidos por la planta sin el aporte de microbios específicos. Asimismo, las fitohormonas y otros componentes activos son controlados gracias a la acción de microorganismos beneficiosos. A continuación se mencionan algunas de las funciones que llevan a cabo bacterias y hongos del suelo:

• Fijación de nitrógeno. Pueden ser bacteras simbióticas (Rhizobium, Bradyrhizobium) o de vida libre (Azospirillum, Azotobacter).
• Solubilización de fósforo para hacerlo disponible para las plantas. Bacterias: Bacillus, Pseudomonas, Enterobacter, Burkholderia. Hongos: Penicillium y Aspergillus.
• Síntesis de fitohormonas. Bacterias: Pseudomonas, Bacillus, Arthrobacter, Azospirillum. Hongos: Trichoderma, Laccaria.
• Control de insectos y nematodos. Bacterias: Pseudomonas, Streptomyces. Hongos: Beauveria, Metarhizium, Entomophthora, Verticillium.
• Degradación de contaminantes orgánicos. Bacterias: Alcaligenes, Bacillus, Flavobacterium, Pseudomonas, Rhodococcus, Streptomyces. Hongos: Aspergillus, Fusarium, Penicillium, Trichoderma.

ESTRATEGIAS BASADAS EN CONOCIMIENTOS

Mantener un microbioma nativo bien balanceado es una de las mejores estrategias para enfrentar los estreses, puesto que favorece la productividad del cultivo, secuestra carbono que de otra manera iría a la atmósfera, proporciona flujos de nutrientes, mejora el contenido de materia orgánica y la retención de agua, además de controlar plagas y enfermedades. No obstante, a veces hay que modificar o enriquecer el microbioma. La estrategia tradicional consiste en el uso de inoculantes o fumigantes, combinado con prácticas agronómicas y enmiendas que modifican el balance, pero en muchos casos no funciona. Una estrategia más evolucionada emplea probióticos específicos y prebióticos que promueven los exudados de las plantas, entendiendo que se trata de un sistema complejo.

En cuanto a la bioestimulación contra estreses, las herramientas disponibles son numerosas: nutrientes específicos, proteínas hidrolizadas, extractos de algas, sustancias húmicas, rizobacterias, micorrizas arbusculares… La clave reside en tener una idea inteligente de qué vamos a elegir, con qué modo de acción en particular, basándose en los conocimientos. Debe haber claridad respecto de la condición del cultivo y el efecto esperado, para seleccionar la fórmula perfecta, la cual muchas veces puede ser solo ajustar las prácticas de manejo para que el microbioma haga su trabajo.